मानव युग्मज का विभाजन। युग्मनज और पेराई चरण
नृविज्ञान और जीवविज्ञान Kurchanov निकोले Anatolevich की अवधारणाओं
युग्मनज और पेराई चरण
युग्मनज और पेराई चरण
युग्मनजयुग्मकों के संलयन से उत्पन्न बहुकोशिकीय जीव के विकास का एककोशिकीय चरण है। यद्यपि इस चरण की अवधि आमतौर पर छोटी होती है, लेकिन इसमें होने वाले साइटोमोर्फोलॉजिकल और जैव रासायनिक परिवर्तनों का पता लगाना संभव है। ये परिवर्तन बाद के भ्रूणजनन प्रक्रियाओं के लिए एक महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं। जानवरों की एक संख्या में, ओजनेस के दौरान गठित आई-आरएनए पर प्रोटीन संश्लेषण पहले से ही युग्मनज में शुरू होता है।
मुंहतोड़यह क्रमिक समसूत्री विभाजन की एक प्रक्रिया है, जो अक्सर असमान होती है। पेराई के दौरान बनने वाली कोशिकाओं को कहा जाता है ब्लास्टोमेरेस। शिक्षा कुचलना समाप्त ब्लासटुलाआमतौर पर एक आंतरिक गुहा - blastocoel। पेराई अवधि की एक विशेषता विशेषता विकास की कमी है। हालांकि ब्लास्टुला चरण में भ्रूण सैकड़ों कोशिकाओं से मिलकर बन सकता है, इसका आकार युग्मनज के आकार से अधिक नहीं होता है।
अंडे के प्रकार के आधार पर, कई प्रकार के क्रशिंग और ब्लास्टुला होते हैं। अंडे के दो मुख्य प्रकार हैं।
Homolecytal अंडे - केंद्र में स्थित एक कोर और साइटोप्लाज्म में समान रूप से वितरित एक जर्दी है।
तेल के अंडे - स्पष्ट रूप से परिभाषित ध्रुवीयता है, नाभिक की एक सनकी व्यवस्था और एक योक असमान रूप से साइटोप्लाज्म में वितरित की जाती है।
Homolecytal अंडे आमतौर पर एक ही ब्लास्टोमेरेस के साथ ब्लास्ट्यूल बनाते हैं: tseloblastulu(एक गुहा के साथ) या morula(बिना कैविटी के)। टेलोसेल अंडे असमान ब्लास्टोमेरेस के साथ ब्लास्टुला देते हैं: amfiblastulu(पूरा कुचल) या diskoblastulu(आंशिक पेराई)। स्तनधारियों में, विखंडन के परिणामस्वरूप एक मोरुला बनता है, लेकिन फिर ब्लास्टोमेरस के पूर्ण अतुल्यकालिक विभाजन के दौरान एक अतिरिक्त चरण होता है - रोगाणु पुटिका,या ब्लास्टोसिस्ट.
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क्रशिंग एक एककोशिकीय जाइगोट की एक और विकास प्रक्रिया है, जिसके दौरान एक बहुकोशिकीय ब्लास्टुला बनता है, जिसमें एक दीवार होती है - एक ब्लास्टोडर्म और एक गुहा - एक ब्लास्टोकोल। ब्लास्टोडर्म में, छत, नीचे और उनके बीच स्थित सीमांत क्षेत्र प्रतिष्ठित हैं। युग्मनज के माइटोटिक विभाजन की प्रक्रिया में, नई कोशिकाएँ बनती हैं - ब्लास्टोमेरेस जो एक दूसरे से निकटता से जुड़े रहते हैं।
कुचलने के प्रारंभिक चरण में, एक बहुकोशिकीय जीव आकार में एक युग्मज के समान होता है, क्योंकि इसके ब्लास्टोमेरेस, विभाजन, मूल कोशिका के आकार तक नहीं पहुंचते हैं। में कुचलने की प्रकृति। जीवाणुओं की विकास श्रृंखला अलग है, जो मुख्य रूप से अंडों में जर्दी की संख्या और वितरण के कारण है।
क्रशिंग पूर्ण (होलोब्लास्टिक) या आंशिक (मेरोबलास्टिक) हो सकता है। होलोब्लास्टिक क्रशिंग के साथ, सभी जाइगोट सामग्री भाग लेती है, जिसमें माइलोबलास्टिक क्रशिंग होता है, केवल इसका क्षेत्र जो जर्दी से रहित होता है।
पूर्णक्रशिंग को वर्दी और असमान में वर्गीकृत किया गया है। पूरी तरह से क्रशिंग (छवि 43) जर्दी (ओलिगोलेसीटल) और जर्दी (आइसोलेसीटल) की एक छोटी मात्रा के साथ अंडे की विशेषता है जो समान रूप से पूरे कोशिका कोशिका द्रव्य में वितरित की जाती है। इस तरह के कुचल का एक उदाहरण है लांसलेट, राउंडवॉर्म, आदि। निषेचित अंडे में, दो ध्रुवों को प्रतिष्ठित किया जाता है: ऊपरी - पशु और निचला - वनस्पति।
निषेचन के बाद, जर्दी, जिनमें से एक छोटी मात्रा को साइटोप्लाज्म भर में समान रूप से वितरित किया गया था, वनस्पति ध्रुव में चला जाता है। पेराई का पहला खांचा दिशात्मक दिशा में गुजरता है और युग्मनज को दो ब्लास्टोमेर में विभाजित करता है, जो भ्रूण के शरीर के भविष्य के बाएं और दाएं आधे हिस्से के अनुरूप होता है। कुचलने का दूसरा खांचा भी पहले कोण पर समकोण रूप से गुजरता है, और अब भ्रूण में चार ब्लास्टोमेर होते हैं। तीसरे पेराई नाली में एक विषुवतीय दिशा होती है, इसलिए प्रत्येक ब्लास्टोमेरे को दो भागों में विभाजित किया जाता है। इस तरह के एक भ्रूण का निर्माण आठ ब्लास्टोमेरों से होता है, जबकि उनमें से चार जाइगोट के वानस्पतिक ध्रुव से बनते हैं, और इसलिए उनमें जाइगोट के पूरे जर्दी होते हैं और आकार में बड़े होते हैं। ये ब्लास्टोमेरेस शरीर के पीछे से मेल खाते हैं; जानवर - चार - सामने का अंत।
फिर दो मेरिडियल फ़रो दिखाई देते हैं, भ्रूण को 16 ब्लास्टोमेर में विभाजित करते हैं। पांचवां कुचल दो अक्षांशीय खांचे हैं, भ्रूण में 32 ब्लास्टोमेर होते हैं। वे शुरू करते हैं
अंजीर। 43. लैंसलेट (ए) में खांचे को कुचलने की व्यवस्था:
मैं - दो ब्लास्टोमेरेस के चरण में भ्रूण; द्वितीय - चार ब्लास्टोमेरेस के चरण में भ्रूण; तृतीय - आठ ब्लास्टोमेरेस के चरण में भ्रूण; चतुर्थ - 16 ब्लास्टोमेरेस के चरण में भ्रूण; वी - 32 ब्लास्टोमेरेस के चरण में भ्रूण; VI - 64 ब्लास्टोमेरेस के चरण में भ्रूण; VII - 128 ब्लास्टोमेरेस के चरण में भ्रूण। ब्लास्टुला संरचना (ब): १ - ब्लास्टोडर्मा; 2 - ब्लास्टोसेले; 3 - नीचे; 4 - सीमांत क्षेत्र; 5 - ब्लास्टुला की छत।
धीरे-धीरे एक-दूसरे से दूर जाते हैं, केवल साइड सतहों से संपर्क करते हैं। भ्रूण के अंदर, एक छोटा गुहा पहले बनता है - ब्लास्टोसिसेल, जो धीरे-धीरे बढ़ता है। छठे पेराई के बाद, 64 कोशिकाएं बनती हैं, जबकि पेराई के खांचे मेरिड होते हैं। सातवें विखंडन के बाद (चार अक्षांशीय खांचे होते हैं), भ्रूण में 128 ब्लास्टोमेर होते हैं।
बाद में, भ्रूण के विभाजन में सिंक्रनाइज़ेशन टूट जाता है, ब्लास्टोमेरेस परिधि में चले जाते हैं और एक परत में स्थित होते हैं, जिससे एक ब्लास्टोडर्म बनता है, और भ्रूण के केंद्र में एक ब्लास्टोसिल बनता है।
क्रशिंग ब्लास्टुला के गठन के साथ समाप्त होती है, जिसका आकार तरल से भरी एक गेंद जैसा दिखता है। गेंद की दीवार ब्लास्टोडर्म कोशिकाओं द्वारा बनाई जाती है।
इस प्रकार, पूर्ण समान क्रशिंग के साथ, पूरे युग्मनज की सामग्री विभाजन में भाग लेती है और प्रत्येक विभाजन (पेराई) के बाद, कोशिकाओं (ब्लास्टोमेरेस) की संख्या दोगुनी हो जाती है।
ब्लास्टोडर्म में, निम्नलिखित वर्गों को विभेदित किया जाता है: एक छत जो अपेक्षाकृत छोटे ब्लास्टोमेर से निर्मित होती है; नीचे बड़ा ब्लास्टोमेर है और नीचे ब्लास्टुला की छत और सीमांत क्षेत्र के बीच स्थित है।
अंजीर। 44. उभयचर युग्मनज का पूर्ण असमान क्रशिंग। ब्लास्टुला संरचना:
1 - माइक्रोमीटर; 2 - मैक्रोसाइट्स; 3 - ब्लास्टोडर्मा; 4 - ब्लास्टोसेले।
पूर्ण असमान क्रशिंग, मेसोलेकिटिक (जर्दी की औसत मात्रा) और टेलोलिसिटिक (वनस्पति ध्रुव में स्थित जर्दी) की विशेषता है। इस तरह के पेराई का एक उदाहरण उभयचर युग्मनज (चित्र। 44) की पेराई है।
पेराई कुचल के दो मेरिडियल खांचे के गठन के साथ शुरू होती है, एक दूसरे कोण पर एक दूसरे के पीछे। वे जल्दी से युग्मनज के जर्दी-मुक्त पशु पोल को दो में विभाजित करते हैं, और फिर चार छोटे ब्लास्टोमेर में। वनस्पति पोल, जाइगोट के पूरे जर्दी वाले हिस्से को धीरे-धीरे कुचल दिया जाता है, और यहां उत्पन्न होने वाले ब्लास्टोमेर बड़े होते हैं।
तीसरा फरसा युग्मक के पशु ध्रुव के करीब चलता है और एक अक्षांशीय दिशा है। क्रशिंग के अक्षांशीय खांचे को मेरिडियल द्वारा प्रतिस्थापित किया जाता है, और अतुल्यकालिक और स्पर्शरेखा (ब्लास्टोमेटर्स का विभाजन)
अंजीर। 45. चिकन रोगाणु के आंशिक (विखंडित) विखंडन:
ए, बी क्रशिंग स्टेज - शीर्ष दृश्य (ए - दो मेरिडियल फ़ेर, - कुचलने का एक बाद का चरण); सी - जननांग डिस्क की चीरा (ए, बी, सी, - जर्दी पर स्थित सीमांत कोशिकाएं; डी, ई, एफ, जी, एच - कोशिकाओं को जर्दी से अलग किया गया)।
विखंडन में युग्मन सतह के समांतर समतल), इसलिए यह एक बहुपरत ब्लास्टुला के निर्माण के साथ समाप्त होता है। ब्लास्टुला की छत माइक्रोमीटर नामक छोटे ब्लास्टोमेर से बनी है। नीचे बड़े ब्लास्टोमेरेस होते हैं - मैक्रोमर्स। पूरी जर्दी मैक्रोमर्स में स्थानीयकृत होती है। ब्लास्टोटेल जानवर के खंभे में स्थानांतरित हो गया और आकार में कम हो गया। होलोब्लास्टिक (पूर्ण) विखंडन के दौरान बनने वाले ब्लास्टुला को कोब्लास्टुला कहा जाता है।
आंशिक, या मिरोब्लास्टिक (डिसोइडल), कुचलमछली, सरीसृप, पक्षियों में वितरित और पॉलीसैटिक (कई योलक्स) और टेलोलेक अंडे (चित्र। 45) की विशेषता है।
युग्मनज के जंतु ध्रुव की केवल सतह परत को कुचलने में शामिल है, क्योंकि सेल नाभिक और जर्दी के बिना साइटोप्लाज्म यहां स्थित हैं। जाइगोट के बाकी हिस्से को जर्दी से भरा जाता है और इसलिए उन्हें कुचल नहीं दिया जाता है।
पहले दो मेरिडियल फ़िरोज़ एक दूसरे से कोण पर पशु ध्रुव से गुजरते हैं। वे वनस्पति ध्रुव तक विस्तारित नहीं होते हैं, और इसलिए बाद में ब्लास्टोमेरेस में विभाजित रहता है। मेरिडियल फ़ोरोज़ अक्षांशीय और स्पर्शरेखा को रास्ता देते हैं। क्रशिंग के दौरान गठित ब्लास्टोमेरेस एक परत में जर्दी पर स्थित होते हैं। इस परत को जर्मिनल डिस्क कहा जाता है, इसलिए, कुचल को डिस्कॉइडल कहा जाता था।
भ्रूण के शरीर के निर्माण के लिए, केवल इसका केंद्रीय भाग, रोगाणु ढाल, का उपयोग किया जाता है। शेष जर्मिनल डिस्क अस्थायी (अनंतिम) अंगों के निर्माण में शामिल है - जर्मिनल झिल्ली, जो भ्रूण के विकास के लिए अनुकूल परिस्थितियों का निर्माण करते हैं।
विखंडन एक ब्लास्टुला के गठन के साथ समाप्त होता है, जिसमें ब्लास्टोकोल एक संकीर्ण अंतराल का रूप होता है और इसे पशु पोल में स्थानांतरित कर दिया जाता है। ब्लास्टुला छत ब्लास्टोमेरेस से निर्मित है। सीमांत क्षेत्र जर्मिनल डिस्क के परिधीय क्षेत्र की तीव्रता से विभाजित होने वाली कोशिकाएं (ब्लास्टोमेरेस) हैं। नीचे ज़िगोटे वनस्पति ध्रुव की जर्दी है, ब्लास्टोमेरस में विभाजित नहीं है। इस तरह के ब्लास्टुला को एक डिस्बोलुला कहा जाता है।
इस प्रकार, उपरोक्त सामग्री से यह निम्नानुसार है कि अंडे में जर्दी की मात्रा और कुचलने की प्रकृति के बीच जीवा का एक निश्चित संबंध है। यह पूर्ण (होलोब्लास्टिक) से आंशिक (मेरोबलास्टिक), और ब्लास्टुला - कोलोब्लास्टुला से डिस्को ब्लास्टुला में बदलता है।
विखंडन के स्तर पर जानवरों के सभी वर्गों के भ्रूण के विकास के सामान्य गुण कोशिकाओं की संख्या में क्रमिक वृद्धि है, और इसलिए डीएनए, क्योंकि बेटी कोशिकाएं हमेशा द्विगुणित होती हैं; सेल सतहों के क्षेत्र में वृद्धि; सेल आबादी में क्षेत्रीय अंतर में वृद्धि।
एक युग्मज (ग्रीक युग्मज युग्मित) एक द्विगुणित (गुणसूत्रों का एक पूरा दोहरा सेट युक्त) कोशिका है, जो निषेचन (एक अंडे और शुक्राणु के संलयन) के परिणामस्वरूप बनता है। जाइगोट टोटिपोटेंट (जो कि किसी अन्य का उत्पादन करने में सक्षम) है। यह शब्द जर्मन वनस्पतिशास्त्री ई। स्ट्रैसबर्गर द्वारा पेश किया गया था।
मनुष्यों में, युग्मज का पहला माइटोटिक विभाजन निषेचन के लगभग 30 घंटे बाद होता है, जो पेराई के पहले कार्य के लिए तैयारी की जटिल प्रक्रियाओं के कारण होता है। युग्मकों को कुचलने से बनने वाली कोशिकाओं को ब्लास्टोमेर कहा जाता है। पहले युग्मन विभाजनों को "क्रशिंग" कहा जाता है क्योंकि कोशिका ठीक खंडित होती है: बेटी कोशिकाएं प्रत्येक विभाजन के बाद छोटी हो जाती हैं, और विभाजनों के बीच कोई कोशिका विकास चरण नहीं होता है।
जाइगोट का विकास। निषेचन शुरू होने के तुरंत बाद या तो एक युग्मज, या एक घने खोल पर डालता है और कुछ समय के लिए आराम करने वाले बीजाणु में बदल जाता है (जिसे अक्सर जिगोलो कहा जाता है) - कई कवक और शैवाल का विशिष्ट।
\u003e कुचलना
एक बहुकोशिकीय जानवर के भ्रूण के विकास की अवधि युग्मन के विखंडन से शुरू होती है और एक नए व्यक्ति के जन्म के साथ समाप्त होती है। पेराई प्रक्रिया में युग्मनज के क्रमिक समसूत्री विभाजन की एक श्रृंखला होती है। नए जाइगोट डिवीजन और इस स्तर पर कोशिकाओं की सभी बाद की पीढ़ियों के परिणामस्वरूप गठित दो कोशिकाएं ब्लास्टोमेर कहलाती हैं। विखंडन के दौरान, एक विभाजन दूसरे का अनुसरण करता है, और ब्लास्टोमेर का गठन नहीं होता है, जिसके परिणामस्वरूप ब्लास्टोमेर की प्रत्येक नई पीढ़ी का प्रतिनिधित्व छोटी कोशिकाओं द्वारा किया जाता है। एक निषेचित अंडे के विकास के दौरान कोशिका विभाजन की इस विशेषता ने भी आलंकारिक शब्द की उपस्थिति का निर्धारण किया - ज़ीगोट का कुचल।
विभिन्न जानवरों की प्रजातियों में, अंडे कोशिका द्रव्य में आरक्षित पोषक तत्वों (जर्दी) के वितरण की संख्या और प्रकृति में भिन्न होते हैं। यह काफी हद तक युग्मनज के बाद के पेराई की प्रकृति को निर्धारित करता है। साइटोप्लाज्म में जर्दी की एक छोटी मात्रा और समान वितरण के साथ, पूरे युग्मनज द्रव्यमान को एक ही ब्लास्टोमेरेस के गठन के साथ विभाजित किया जाता है - पूर्ण वर्दी क्रशिंग (उदाहरण के लिए, स्तनधारियों में)। जब जर्दी मुख्य रूप से जाइगोट ध्रुवों में से एक पर जमा होती है, तो असमान पेराई होती है - विभिन्न आकारों के ब्लास्टोमेर बनते हैं: बड़े मैक्रोमर्स और माइक्रोमीटर (उदाहरण के लिए, उभयचर)। यदि अंडे जर्दी में बहुत समृद्ध है, तो उसका हिस्सा, जर्दी से मुक्त, कुचल दिया जाता है। तो, सरीसृपों में, पक्षियों में, केवल एक डंडे के आकार का क्षेत्र, जिनमें से एक डंडे पर जहां कोर स्थित है, अधूरा है, डिस्कॉइडल है, कुचला हुआ है। अंत में, कीड़ों में, ज़ीगोट साइटोप्लाज्म की केवल सतह परत को कुचलने की प्रक्रिया में शामिल है - अधूरा, सतह पेराई।
कुचलने के परिणामस्वरूप (जब फिशाइल ब्लास्टोमेर की संख्या एक महत्वपूर्ण संख्या तक पहुंच जाती है), एक ब्लास्टुला बनता है। एक विशिष्ट मामले में (उदाहरण के लिए, एक लांसलेट में), ब्लास्टुला एक खोखली गेंद होती है, जिसकी दीवार कोशिकाओं (ब्लास्टोडर्म) की एक परत द्वारा बनाई जाती है। ब्लास्टुला गुहा एक ब्लास्टोसिसेल है, जिसे शरीर का प्राथमिक गुहा कहा जाता है, जो तरल से भरा होता है। उभयचरों में, ब्लास्टुला की एक बहुत छोटी गुहा होती है, और कुछ जानवरों में (उदाहरण के लिए, आर्थ्रोपोड्स), ब्लास्टोसियस पूरी तरह से अनुपस्थित हो सकता है।
कुचल चरण का सार। कुचल - यह एक बहुकोशिकीय भ्रूण के गठन के साथ समाप्त होने वाले युग्मक और आगे ब्लास्टोमेरेस के क्रमिक माइटोटिक डिवीजनों की एक श्रृंखला है - ब्लासटुला। विखंडन का पहला विभाजन नाभिक के वंशानुगत सामग्री के संयोजन और एक सामान्य रूपक प्लेट के गठन के बाद शुरू होता है। क्रशिंग से उत्पन्न कोशिकाओं को कहा जाता है ब्लास्टोमेरेस (ग्रीक से blaste-रोगाणु, रोगाणु)। माइटोटिक क्लीवेज डिवीजनों की एक विशेषता यह है कि प्रत्येक विभाजन के साथ, कोशिकाएं छोटी और छोटी हो जाती हैं, जब तक कि नाभिक के आयतन का अनुपात साइटोप्लाज्म में दैहिक कोशिकाओं के लिए सामान्य नहीं होता। उदाहरण के लिए, एक समुद्री मूत्र में, इसके लिए छह विभाजनों की आवश्यकता होती है और भ्रूण में 64 कोशिकाएँ होती हैं। क्रमिक विभाजनों के बीच, कोशिका वृद्धि नहीं होती है, लेकिन डीएनए जरूरी संश्लेषित होता है।
सभी डीएनए अग्रदूतों और आवश्यक एंजाइम ओवोजेनेसिस के दौरान जमा होते हैं। नतीजतन, माइटोटिक चक्र छोटा हो जाता है और विभाजन सामान्य दैहिक कोशिकाओं की तुलना में बहुत तेजी से एक दूसरे का अनुसरण करते हैं। सबसे पहले, ब्लास्टोमेर एक दूसरे से सटे होते हैं, जो कोशिकाओं का एक समूह बनाते हैं morula। तब कोशिकाओं के बीच एक गुहा बनता है - blastocoel, तरल से भरा हुआ। ब्लास्टुला की दीवार बनाते हुए, कोशिकाएं परिधि पर धकेल दी जाती हैं - निषिक्त। ब्लास्टुला स्टेज पर विखंडन के अंत में भ्रूण का कुल आकार युग्मनज के आकार से अधिक नहीं होता है।
पेराई अवधि का मुख्य परिणाम में युग्मनज का रूपांतरण है बहुकोशिकीय एकल-पाली भ्रूण।
कुचलने की आकृति विज्ञान। एक नियम के रूप में, ब्लास्टोमेरेस एक दूसरे के सापेक्ष सख्त क्रम में व्यवस्थित होते हैं और अंडे की ध्रुवीय धुरी। कुचलने का क्रम, या विधि, अंडे में जर्दी के वितरण की मात्रा, घनत्व और प्रकृति पर निर्भर करता है। सैक्स-गर्टविग नियमों के अनुसार, कोशिका नाभिक जर्दी-मुक्त साइटोप्लाज्म के केंद्र में स्थित होता है, और इस क्षेत्र की सबसे बड़ी सीमा की दिशा में कोशिका विभाजन का धुरा है।
ऑलिगो- और मेसोलोलिटिक अंडे में, कुचल पूरा, या holoblastic। इस तरह की पेराई लैंपरेसी, कुछ मछलियों, सभी उभयचरों के साथ-साथ मार्सुपियल्स और प्लेसेंटल स्तनधारियों में भी पाई जाती है। जब पूरी तरह से कुचल दिया जाता है, तो पहले मंडल का विमान द्विपक्षीय समरूपता के विमान से मेल खाता है। दूसरे डिवीजन का प्लेन पहले प्लेन के लंबवत चलता है। पहले दो डिवीजनों के दोनों फर मेरिडियन हैं, अर्थात पशु ध्रुव पर शुरू करें और वनस्पति ध्रुव तक विस्तृत करें। अंडे की कोशिका को आकार ब्लास्टोमेरेस में चार या उससे कम बराबर में विभाजित किया जाता है। तीसरे डिवीजन का विमान अक्षांशीय दिशा में पहले दो तक लंबवत है। उसके बाद, आठ ब्लास्टोमेरेस के चरण में मेसोलोलिटिक अंडों में, असमान पेराई प्रकट होती है। पशु पोल पर, चार छोटे ब्लास्टोमेर - micromeres, वनस्पति पर - चार बड़े - macromers। फिर विभाजन फिर से मेरिडियन विमानों में होता है, और फिर अक्षांश में फिर से होता है।
बोनी मछली, सरीसृप, पक्षियों, साथ ही एकल-पास स्तनधारियों के बहुपक्षीय oocytes में आंशिक, या merob-lasticheskoe, यानी केवल जर्दी रहित साइटोप्लाज्म को कवर करता है। यह पशु के खंभे पर एक पतली डिस्क के रूप में स्थित है, इसलिए इस प्रकार के पेराई को कहा जाता है हुए।
क्रशिंग के प्रकार को चिह्नित करते समय, ब्लास्टोमेरेस की सापेक्ष स्थिति और विखंडन दर को भी ध्यान में रखा जाता है। यदि ब्लास्टोमेरेस को रेडी के साथ एक के ऊपर एक पंक्तियों में व्यवस्थित किया जाता है, तो क्रशिंग कहा जाता है रेडियल। यह कॉर्डेट्स और इचिनोडर्म्स का विशिष्ट है। प्रकृति में, विखंडन के दौरान ब्लास्टोमेरस की स्थानिक व्यवस्था के अन्य रूप हैं, जो इसके प्रकारों को निर्धारित करता है जैसे मोलस्क में सर्पिल, एस्केरिस में द्विपक्षीय, जेलिफ़िश में अराजक।
जर्दी के वितरण और पशु और वनस्पति ब्लास्टोमेरों के विभाजन में तुल्यकालन की डिग्री के बीच एक सहसंबंध देखा गया था। ऑलिगोलिसिटिक ईचिनोडर्म अंडों में, विखंडन लगभग समकालिक होता है, मेसोलोलिटिक अंडे की कोशिकाओं में, तीसरे डिवीजन के बाद सिंक्रोनिज्म बिगड़ा होता है, क्योंकि वनस्पति ब्लास्टोमेरेस बड़ी संख्या में योलक्स धीरे-धीरे विभाजित होते हैं। आंशिक विखंडन के साथ रूपों में, डिवीजन बहुत शुरुआत से अतुल्यकालिक होते हैं और ब्लास्टोमेर एक केंद्रीय स्थिति को तेजी से विभाजित करते हैं।
अंजीर। 7.2। एक अलग प्रकार के अंडे के साथ जीवाणुओं में कुचलने।
ए - lancelet; बी - एक मेंढक; बी - पोल्ट्री; जी - स्तनपायी:
मैं- दो ब्लास्टोमेरेस, द्वितीयचार ब्लास्टोमेर, III-आठ ब्लास्टोमेर, IV-morula, वीब्लासटुला;
1 कुचल खांचे, 2 -blastomery, 3- निषिक्त, 4- blastoiel, 5- आद्यबहिर्जनस्तर, 6- हाइपोब्लास्ट, 7-एम्ब्रोबॉलास्ट, 8- ट्रोफोब्लास्ट; आकृति में नाभिक का आकार सही आकार अनुपात को प्रतिबिंबित नहीं करता है
अंजीर। 7.2। विस्तार
कुचलने के अंत तक, एक ब्लास्टुला बनता है। ब्लास्टुला का प्रकार विखंडन के प्रकार पर निर्भर करता है, और इसलिए, अंडे के प्रकार पर। कुछ प्रकार के क्रशिंग और ब्लास्टुला अंजीर में प्रस्तुत किए जाते हैं। 7.2 और स्कीम 7.1। स्तनधारियों और मनुष्यों में कुचलने के अधिक विस्तृत विवरण के लिए, सेक देखें। 7.6.1।
पेराई के दौरान आणविक आनुवंशिक और जैव रासायनिक प्रक्रियाओं की विशेषताएं। जैसा कि ऊपर उल्लेख किया गया है, विखंडन की अवधि में माइटोटिक चक्र बहुत छोटा हो जाता है, खासकर शुरुआत में।
उदाहरण के लिए, समुद्री यूरिन के अंडों में पूरा विभाजन चक्र केवल 15 मिनट के एस-चरण की अवधि के साथ 30-40 मिनट तक रहता है। जीआई और 02 अवधि व्यावहारिक रूप से अनुपस्थित हैं, चूंकि सभी पदार्थों की आवश्यक आपूर्ति अंडे कोशिका के कोशिकाद्रव्य में बनाई जाती है, और यह जितना बड़ा होता है, उतना ही बड़ा होता है। प्रत्येक विभाजन से पहले, डीएनए और हिस्टोन संश्लेषित होते हैं।
विखंडन के दौरान डीएनए के माध्यम से प्रतिकृति कांटा प्रगति की दर सामान्य है। उसी समय, दैहिक कोशिकाओं की तुलना में ब्लास्टोमेरे डीएनए में अधिक दीक्षा बिंदु होते हैं। डीएनए संश्लेषण सभी प्रतिकृतियों में एक साथ, समकालिक रूप से होता है। इसलिए, नाभिक में डीएनए प्रतिकृति का समय एक, अधिक, छोटा, प्रतिकृति के दोहरीकरण के साथ मेल खाता है। यह दिखाया गया है कि जब नाभिक को युग्मनज से हटा दिया जाता है, तो विखंडन होता है और भ्रूण अपने विकास में लगभग ब्लास्टुला चरण तक पहुंच जाता है। इसके अलावा विकास बंद हो जाता है।
कुचलने की शुरुआत में, अन्य प्रकार की परमाणु गतिविधि, उदाहरण के लिए, प्रतिलेखन, व्यावहारिक रूप से अनुपस्थित हैं। विभिन्न प्रकार के अंडों में, जीन प्रतिलेखन और आरएनए संश्लेषण विभिन्न चरणों में शुरू होते हैं। ऐसे मामलों में जहां साइटोप्लाज्म में कई अलग-अलग पदार्थ होते हैं, उदाहरण के लिए, उभयचरों में, प्रतिलेखन तुरंत सक्रिय नहीं होता है। उनमें आरएनए संश्लेषण प्रारंभिक ब्लास्टुला चरण में शुरू होता है। इसके विपरीत, स्तनधारियों में, आरएनए संश्लेषण पहले से ही दो ब्लास्टोमेर के चरण में शुरू होता है।
कुचल अवधि में, आरएनए और प्रोटीन बनते हैं, जो ओवोजेनेसिस के दौरान संश्लेषित होते हैं। ये मुख्य रूप से हिस्टोन, कोशिका झिल्ली के प्रोटीन और कोशिका विभाजन के लिए आवश्यक एंजाइम होते हैं। पूर्वोक्त प्रोटीन का उपयोग अंडे की कोशिकाओं के कोशिका द्रव्य में पहले से संग्रहित प्रोटीन के साथ किया जाता है। इसके साथ ही, कुचल अवधि के दौरान, प्रोटीन का संश्लेषण जो पहले संभव नहीं था, संभव है। यह ब्लास्टोमेरेस के बीच आरएनए और प्रोटीन के संश्लेषण में क्षेत्रीय अंतर की उपस्थिति के डेटा द्वारा समर्थित है। कभी-कभी ये आरएनए और प्रोटीन बाद के चरणों में कार्य करना शुरू करते हैं।
विखंडन में एक महत्वपूर्ण भूमिका कोशिका द्रव्य के विभाजन द्वारा निभाई जाती है - cytokinesis। इसका विशेष रूप से मोर्फोजेनेटिक महत्व है, क्योंकि यह विखंडन के प्रकार को निर्धारित करता है। साइटोटॉमी की प्रक्रिया में, माइक्रोफिलामेंट्स के एक सिकुड़ा हुआ अंगूठी का उपयोग करके पहली बार एक कसना का गठन किया जाता है। इस अंगूठी की विधानसभा माइटोटिक धुरी के ध्रुवों के प्रत्यक्ष प्रभाव के तहत होती है। साइटोटॉमी के बाद, ऑलिगोलेसीटल अंडे के ब्लास्टोमेरेस केवल पतले पुलों से जुड़े रहते हैं। यह इस समय था कि उन्हें अलग करना सबसे आसान था। इसका कारण यह है कि साइटोटोमी झिल्ली के सीमित सतह क्षेत्र के कारण कोशिकाओं के बीच संपर्क क्षेत्र में कमी की ओर जाता है।
साइटोटॉमी के तुरंत बाद, कोशिका की सतह के नए वर्गों का संश्लेषण शुरू होता है, संपर्क क्षेत्र बढ़ जाता है और ब्लास्टोमेरेस निकट संपर्क में आने लगते हैं। कुचल खांचे डिंबग्रंथि के अलग-अलग वर्गों के बीच की सीमाओं के साथ गुजरते हैं, जो ओवोप्लाज्मिक अलगाव की घटना को दर्शाते हैं। इसलिए, विभिन्न ब्लास्टोमेरों का साइटोप्लाज्म रासायनिक संरचना में भिन्न होता है।
परिचय
निषेचन विकास में एक अत्यंत महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है, लेकिन यह केवल इसका पहला चरण है। युग्मनज, अपनी नई आनुवंशिक क्षमता और साइटोप्लाज्म के नए वितरण के साथ, एक बहुकोशिकीय जीव बनाने के बारे में सेट करता है। सभी ज्ञात जानवरों में, यह एक प्रक्रिया से शुरू होता है जिसे कहा जाता है मुंहतोड़ - माइटोटिक विभाजनों की एक श्रृंखला, जिसके परिणामस्वरूप अंडे की कोशिका द्रव्य की एक बड़ी मात्रा कई छोटे कोशिकाओं में विभाजित होती है जिसमें नाभिक होता है। पेराई अवधि के दौरान गठित ऐसी कोशिकाओं को कहा जाता है ब्लास्टोमेरेस.
ज्यादातर प्रजातियों में, कुचलने के दौरान भ्रूण की मात्रा में वृद्धि नहीं होती है। यह आश्चर्यजनक है, क्योंकि मिटोस के बीच की अवधि में सेल प्रसार के अधिकांश अन्य मामलों में, सेल विकास होता है: सेल लगभग मात्रा में दोगुना हो जाता है और फिर विभाजित होता है। इस तरह की वृद्धि कोशिका द्रव्य की मात्रा के नाभिक की मात्रा के अपेक्षाकृत निरंतर अनुपात को बनाए रखते हुए कुल सेल वॉल्यूम में स्पष्ट वृद्धि की ओर ले जाती है। हालांकि, युग्मनज विखंडन की अवधि के दौरान, साइटोप्लाज्म की मात्रा में वृद्धि नहीं होती है: युग्मनज कोशिका द्रव्य का विशाल द्रव्यमान कभी छोटी कोशिकाओं में विभाजित होता है। सबसे पहले, अंडे को दो हिस्सों में विभाजित किया जाता है, फिर चार भागों, आठ भागों आदि में। अंडे के कोशिकाद्रव्य का यह विभाजन, जो विकास के साथ नहीं होता है, विभाजन के बीच की वृद्धि के अंतराल अवधि से बाहर निकलकर पूरा होता है, जबकि परमाणु विभाजन एक दूसरे का इतनी तेज गति से अनुसरण करते हैं जो भविष्य में कभी भी (ट्यूमर कोशिकाओं में भी) नहीं देखा जाता है। इसलिए, उदाहरण के लिए, एक मेंढक का अंडा 43 घंटों में 37,000 कोशिकाओं में विभाजित हो सकता है, और ड्रोसोफिला में, कुचलने की अवधि के दौरान, 2 घंटे में हर 2 मिनट में माइटोस होता है।
पेराई के दौरान कोशिकाओं की संख्या में वृद्धि की दर का अनुमान विकास के अन्य चरणों में उनकी संख्या में वृद्धि की दर के साथ तुलना करके लगाया जा सकता है। अंजीर में। चित्र 3.1 मेंढक भ्रूण बनाम समय (Sze, 1953) में कोशिकाओं की संख्या के लघुगणक में परिवर्तन प्रस्तुत करता है। यह क्रशिंग से गैस्ट्रुलेशन तक संक्रमण के दौरान सेल डिवीजनों की तीव्रता में तेज बदलाव को दिखाता है। पेराई के दौरान विखंडन की उच्च तीव्रता के परिणामों में से एक नाभिक की मात्रा के लिए साइटोप्लाज्म की मात्रा के अनुपात में एक क्रमिक कमी है। जिस दर पर न्यूक्लियस के आयतन में साइटोप्लाज्म के आयतन का अनुपात घटता है, कई प्रकार के नाभिकों में कुछ जीनों के सक्रियण समय का निर्धारण करने वाला निर्णायक कारक होता है।
में ज़ेनोपस लाविस नए मेट्रिसेस की प्रतिलेखन सक्रियण केवल 12 दरार विभाजन के बाद होता है। इस समय, विखंडन विभाजनों की तीव्रता कम हो जाती है, ब्लास्टोमेरेस गतिशीलता प्राप्त करते हैं और जीन नाभिक में स्थानांतरित होने लगते हैं। ऐसा माना जाता है कि ब्लास्टोमेरों के विखंडन की तीव्रता कुछ कारक पर निर्भर करती है, जिसका संश्लेषण नवगठित क्रोमेटिन पर निर्भर करता है, क्योंकि संक्रमण के समय को विकास के अगले चरण में परिवर्तन के साथ स्थानांतरित किया जा सकता है। : भ्रूण में जितना अधिक क्रोमैटिन होता है, उतना ही पहले संक्रमण होता है। यदि क्रोमैटिन की मात्रा सामान्य से दोगुनी है, तो संक्रमण सामान्य से पहले एक विभाजन है। इस प्रकार, निषेचन के तुरंत बाद विखंडन शुरू होता है और समाप्त होता है जब नाभिक और साइटोप्लाज्म के बीच एक नया संतुलन भ्रूण में पहुंच जाता है।
कुचलने की अवधारणा
कुचल एक निषेचित या विकास शुरू अंडे के लगातार mitotic विभाजन की एक श्रृंखला है। क्रशिंग भ्रूण के विकास की पहली अवधि है जो सभी बहुकोशिकीय जानवरों के ओटोजेनेसिस में मौजूद है। इस मामले में, भ्रूण का द्रव्यमान और इसकी मात्रा में बदलाव नहीं होता है, कुचलने की शुरुआत के समान ही शेष रहता है। अंडे को तेजी से छोटी कोशिकाओं - ब्लास्टोमेरेस में विभाजित किया गया है। कुचल की एक विशेषता विशेषता विकास में साइटोप्लाज्म की अग्रणी नियामक भूमिका है। कुचलने की प्रकृति अंडे में जर्दी और उसके स्थान की मात्रा पर निर्भर करती है। (बेलोवोव एल.वी. 2005)
कुचलने का जैविक महत्व
बहुकोशिकीय के लिए संक्रमण
परमाणु cytoplasmic अनुपात में वृद्धि हुई
कुचलने की अवधि
बुलाया शरीर के विकास के एक चरण के साथ समाप्त होता हैब्लासटुला Tsm.Tl7 पेराई की अवधि की सबसे महत्वपूर्ण विशेषताओं में से एक पी-प्रकार की वृद्धि की अनुपस्थिति है। उल्लू के बावजूदडी shashshsh & sy Daden और I शिवाय, कुचलने के अंत तक, भ्रूण की मात्रा कुछ कम हो जाती है। वयस्क जीवों का कोशिका विभाजन आमतौर पर कोशिका वृद्धि से जुड़ा होता है। ब्लास्टोमेरेस की ओटोजनी में, कोई विकास अवधि नहीं होती है, विखंडन से पहले ब्लास्टोमेर आकार में नहीं बढ़ता है।जानवरों के नाभिक का विखंडन आकार में कम हो जाता है, जबकि प्रत्येक बाद के विखंडन के परिणामस्वरूप प्रोटोप्लाज्म की मात्रा आधी हो जाती है। इसलिए, छठे या सातवें अंडे के विखंडन (और चौथे या पांचवें द्वारा कुछ जानवरों में) द्वारा, सामान्य मात्रा अनुपात को बहाल किया जाता है। ब्लास्टोमेरेस में नाभिक और साइटोप्लाज्म, जैसा कि हमने देखा है, रोगाणु कोशिकाओं के गंभीर विघटन के रूप में निकलते हैं।
अपेक्षित सैद्धांतिक विवर्तन से कुछ विचलन के साथ, परमाणु-प्लाज्मा अनुपात में ऐसा परिवर्तन तब होता है जब सभी अंडे कुचल जाते हैं। उदाहरण के लिए, समुद्री यूरिनिन अंडे के निषेचन से पहले, प्लाज्मा आयतन में कोर आयतन का अनुपात 1: 550 है, और क्रशिंग के अंत तक, यानी ब्लास्टुला चरण में, यह अनुपात
1 : 6 । (टोकन बी.पी. 1987)क्रशिंग मैकेनिक
दैहिक कोशिकाओं के सेल चक्र को चार चरणों (चरणों) में विभाजित किया गया है। माइटोसिस (एम) एक प्रीसिनेन्टल अवधि (जी 1) द्वारा पीछा किया जाता है, जिसके बाद डीएनए संश्लेषण (एस) होता है। फिर प्रीमिटिक चरण (G2) आता है, इसके बाद फिर से माइटोसिस होता है।
विखंडन के शुरुआती चरणों में ब्लास्टोमीयर कोशिका चक्र बहुत सरल हो सकता है - दो चरण। इस द्विध्रुवीय चक्र को नियंत्रित करने वाले कारक साइटोप्लाज्म में स्थानीय होते हैं। ये वही कारक हैं जिन्होंने ओजनेस के दौरान परिपक्वता विभाजन को विनियमित किया था: परिपक्वता उत्तेजक कारक, साइटोस्टैटिक कारक और कैल्शियम आयन।
यह दिखाया गया है कि कोशिकाओं को विभाजित करने में MPF गतिविधि का स्तर चक्रीय परिवर्तनों से गुजरता है। विखंडन के शुरुआती चरणों में मेंढक ब्लास्टोमेरेस में एमपीएफ गतिविधि एम चरण में सबसे अधिक है और एस चरण में इसका पता नहीं लगाया गया है।
MPF की कार्रवाई परमाणु लिफाफे की संरचना को बदलकर की जाती है। साइटोस्टैटिक कारक परिपक्वता कारक को स्थिर करता है, समसूत्रण की स्थिति में कोशिकाओं को बनाए रखता है, और कैल्शियम साइटोस्टैटिक कारक को निष्क्रिय कर देता है, जिससे MP चरण के निष्क्रिय होने के कारण S चरण में संक्रमण होता है। जब सीएसएफ को जोड़ा जाता है, तो साइटोप्लाज्म के कॉर्टिकल परत के चक्रीय संकुचन भी समाप्त हो जाते हैं, और बाद में कैल्शियम आयनों के इंजेक्शन उन्हें उत्तेजित करते हैं (छवि 1)।
विकास के प्रारंभिक चरणों में, साइटोप्लाज्म कोशिका विभाजन की गति और एस- और एम-चरणों की अवधि निर्धारित करता है। अतुल्यकालिक कुचल डिवीजनों की अवधि के दौरान, जी 1 चरण दिखाई देता है, चक्र के अन्य सभी चरणों की अवधि लंबी हो जाती है। डीएनए मैट्रिस पर विभिन्न प्रकार के आरएनए का संश्लेषण शुरू होता है, अर्थात। भ्रूण जीनोम की ट्रांसक्रिप्शनल गतिविधि जागृत होती है।
अंजीर। 1. ब्लास्टोमेर के सेल चक्र के नियमन का मॉडल (गिल्बर्ट, 1993 के अनुसार)
एक शुक्राणु सेल के साथ एक भ्रूण के जीनोम में पेश किए गए जीन इस अवधि में अपनी कार्रवाई को ठीक से प्रकट करते हैं, और किसी भी मामले में, तुल्यकालिक विखंडन की अवधि के अंत से पहले नहीं। यह इस समय था कि भ्रूण ने अपने भाग्य को अपने हाथों में ले लिया और मां की आनुवंशिक प्रतिलिपि बनना बंद कर दिया। चूंकि अतुल्यकालिक अवधि एक अलग संख्या में दरार विभाजनों के बाद शुरू होती है, इसलिए ट्रांसक्रिप्शनल गतिविधि जाग्रत संख्या के ब्लास्टोमेरस के साथ जाग्रत होती है: स्तनधारियों और राउंडवॉर्म में विकास की शुरुआत से लगभग, ब्लास्टोमेर के 32 चरण से ब्लास्टोमेर के स्टेज में उभयचरों में इचिनोडर्म में।
कुचल और अंडे का वर्गीकरण।
अंडे का वर्गीकरण
अंडे को इस प्रकार वर्गीकृत किया गया है:
1. यॉल्क्स की संख्या से - पॉलीसिथल, मेसोसाइटल, ऑलिगोसिटिकल और एलेसीटल (यानी, मल्टीबेल्ट, मिड-योक, लो-योक और नॉन-योक)।
2. अंडे की मात्रा द्वारा जर्दी के वितरण के अनुसार:
टेलोलेसीटल - जर्दी की मात्रा असामान्य ध्रुव से वनस्पति तक बढ़ जाती है;
होमोलेसीटल (आइसोलेसीटल) - विटैलिन ग्रैन्यूल अंडे की मोटाई में समान रूप से वितरित होते हैं;
Centro lecital - vitelline कणिकाओं से मुक्त साइटोप्लाज्म तुरंत अंडे के खोल के नीचे, कोर के चारों ओर स्थित होता है, जो एक केंद्रीय स्थिति में होता है, और इन क्षेत्रों को जोड़ने वाले पतले डोरियों के रूप में। मध्यवर्ती स्थान जर्दी से भर जाता है। (नोर्रे ए। जी)
होलोब्लास्टिक प्रकार - खांचे (ए, ऑलिगो-, मेसोलिसिटिक, आइसो-, टेलोसेलिट) को कुचलकर अंडे और ब्लास्टोमेर का पूर्ण पृथक्करण।
एचिनोडर्म के होलोब्लास्टिक क्रशिंग (गिल्बर्ट, 1993 के अनुसार):
ए, बी, सी - प्रक्रिया के क्रमिक चरण
2. मेरोबलास्टिक प्रकार - अंडे का आंशिक विभाजन। कुचल खांचे अंडे में गहराई से प्रवेश करते हैं, लेकिन इसे पूरी तरह से अलग नहीं करते हैं। जर्दी अविभाजित रहती है:
सरफेस क्रशिंग (पॉलीसीटिक, सेंट्रोसाइटल ओव्यूल्स) - आम तौर पर अंडे की सतह पर निर्देशित विभाजन के माध्यम से एकल (पहले कई-विभाजित) नाभिक के साथ साइटोप्लाज्म की सतह परत को अलग करना। अंडे का मध्य भाग अविभाजित रहता है:
डिस्कॉइल क्रशिंग (पॉलीसीटल, टेलोलिसिटल ओव्यूल्स) - नाभिक के विखंडन के बाद फुंसी का गठन होता है, लेकिन पूरे अंडे को साझा नहीं करता है, लेकिन इसके केवल एक पोल।
मुर्गी के अंडों को कुचलना (गिल्बर्ट, 1993 के अनुसार):
जानवर के खंभे के किनारे से दृश्य प्रस्तुत किया गया है। कुचल खांचे जर्दी तक नहीं फैलते हैं, और परिणामस्वरूप ब्लास्टोडर्म में कोशिकाओं की एक परत होती है
3. कुचलने से उत्पन्न संस्करणों के आधार पर:
यहां तक \u200b\u200bकि - ब्लास्टोमेरेस के वॉल्यूम समान हैं:
असमान - ब्लास्टोमेर की मात्राएं समान नहीं हैं।
4. एक कुचल अंडे के विभिन्न ब्लास्टोमेरों में कैरियो- और साइटोटॉमी की अवधि के आधार पर:
समकालिक - क्रशिंग सभी ब्लास्टोमेर में एक साथ शुरू और समाप्त होता है;
एसिंक्रोनस - विभिन्न ब्लास्टोमेर में विभाजन की शुरुआत और समय समान नहीं है।
5. क्रशिंग अंडे में ब्लास्टोमेरेस की सापेक्ष स्थिति के आधार पर:
रेडियल विखंडन - ब्लास्टोमेरेस की सापेक्ष स्थिति ऐसी है कि अंडे का प्रारंभिक ध्रुवीय अक्ष कुचल नाभिक के रेडियल समरूपता के अक्ष के रूप में कार्य करता है;
सर्पिल क्रशिंग - एक दूसरे के सापेक्ष ब्लास्टोमेरेस के अंतिम विभाजन के सर्पिल विस्थापन के परिणामस्वरूप कुचल अंडे की समरूपता का एक प्रगतिशील उल्लंघन;
द्विपक्षीय क्रशिंग - ब्लास्टोमेरेस स्थित हैं ताकि भ्रूण के माध्यम से समरूपता के केवल एक विमान को खींचा जा सके;
अराजकतावादी विखंडन - ब्लास्टोमेरेस के स्थान में पैटर्न की अनुपस्थिति।
अराजकतावादी विखंडन (टोकिन के अनुसार, 1987)
विखंडन एक ब्लास्टुला के गठन के साथ समाप्त होता है, एक बहुकोशिकीय संरचना जिसमें कम या ज्यादा स्पष्ट गुहा होती है। उत्तरार्द्ध को कुचल गुहा, या ब्लास्टोसेले कहा जाता है। (कार्लसन बी। एम।)
क्रशिंग।
लांसलेट क्रशिंग।
जर्दी की एक छोटी मात्रा पेराई और गैस्ट्रुलेशन की आसानी बताती है। क्रशिंग पूर्ण, लगभग समान है, रेडियल प्रकार का है, जिसके परिणामस्वरूप, एक कोबालुला बनता है।
एक लांसलेट अंडे को कुचलने (अल्माज़ोव, सुतुलोव के अनुसार, 1978):
ए - ज़िगोटे; बी, सी, डी - ब्लास्टोमेर का गठन
(विभाजन धुरी का स्थान दिखाता है)
पशु पोल लगभग लार्वा के शरीर के भविष्य के सामने के छोर से मेल खाती है। एक निषेचित अंडाणु (युग्मनज) सही ज्यामितीय प्रगति में ब्लास्टोमेरेस में पूरी तरह से खंडित है। ब्लास्टोमेर लगभग एक ही आकार के होते हैं, जानवर केवल वनस्पति से थोड़े छोटे होते हैं। कुचलने का पहला खांचा - मेरिडिनल, पशु और वनस्पति ध्रुव से गुजरता है। वह गोलाकार अंडे को दो पूरी तरह से सममित हिस्सों में विभाजित करती है, लेकिन ब्लास्टोमेरेस गोल होते हैं। वे गोलाकार हैं, संपर्क का एक छोटा क्षेत्र है। पेराई का दूसरा खांचा भी गुणात्मक है, प्रति-
पहले, और तीसरे के लिए पेंडिकुलर - अक्षांशीय।
जैसे ही ब्लास्टोमेर की संख्या बढ़ती है, वे भ्रूण के केंद्र से अधिक से अधिक मोड़ते हैं, जिससे बीच में एक बड़ी गुहा बन जाती है। अंत में, भ्रूण एक विशिष्ट कोब्लास्टुला का रूप लेता है - कोशिकाओं की एक परत द्वारा बनाई गई दीवार के साथ एक पुटिका - ब्लास्टोडर्म और साथ
एक ब्लास्टोसिल तरल पदार्थ से भरा गुहा।
ब्लास्टुला कोशिकाएं, पहले गोल और इसलिए घनी रूप से बंद नहीं होती हैं, फिर प्रिज्म का आकार प्राप्त करती हैं और कसकर बंद हो जाती हैं। इसलिए, देर से ब्लास्टुला, शुरुआती एक के विपरीत, उपकला कहा जाता है। देर से ब्लास्टुला चरण पेराई अवधि को पूरा करता है। इस अवधि के अंत तक, सेल का आकार न्यूनतम तक पहुंच जाता है, और निषेचित अंडे के वजन की तुलना में भ्रूण का कुल द्रव्यमान नहीं बढ़ता है।
उभयचर में कुचलने।
उभयचर विखंडन holoblastic (पूर्ण), असमान और अतुल्यकालिक है। पेराई का पहला भाग मेरिडियन है, एनानिमल पोल से वानस्पतिक तक जाता है। चूंकि उभयचर वनस्पति पोल जर्दी के साथ अतिभारित है, इसके करीब, फर्र के चीरा की दर तेजी से कम हो जाती है। वह अभी भी वनस्पति ध्रुव तक पहुंचने का समय नहीं है, जब 2 फर का दुर्घटनाग्रस्त होना शुरू हो जाता है।
अंजीर। 3. मेंढक के ब्लास्टुला (G) के युग्मज और क्रॉस सेक्शन के क्रशिंग (ए - ई)
(गिल्बर्ट, 1993 के अनुसार)
दूसरी फरारी भी गुणात्मक है, पहले से लंबवत चलती है। पहली बार फर्राटा भरने के बाद, दो ब्लास्टोमेर बनते हैं, दूसरे के बाद - चार ब्लास्टोमेर। 4 ब्लास्टोमेरेस के चरण में, दो पशु ब्लास्टोमेरेस प्रत्येक में material ग्रे सिकल सामग्री प्राप्त करते हैं, और 2 वनस्पति ब्लास्टोमेरेस में कोई ग्रे सिकल सामग्री प्राप्त नहीं होती है।
कुचल का तीसरा खांचा अक्षांशीय है, जो जानवर के ध्रुव के करीब से गुजर रहा है। इसके पारित होने के परिणामस्वरूप, 8 ब्लास्टोमेर बनते हैं: 4 जानवर और 4 वनस्पति, आकार में काफी भिन्न होते हैं। दो मेरिड फुर्र फॉलो करते हैं। ब्लास्टोमेर के आकार और योलक्स की संख्या में अंतर के कारण, पहले 4 एनिमेटेड लोगों (12 ब्लास्टोमेरेस के अल्पकालिक चरण) को विभाजित किया जाता है, और फिर 4 वनस्पति ब्लास्टोमेरेस (चरण 16 ब्लास्टोमेर)।
अगले दो एक साथ होने वाले फरस अक्षांशीय होते हैं। ऊपरी लैटिट्यूडिनल ग्रूव के तेजी से पारित होने के कारण 24 ब्लास्टोमेर के 6 अल्पकालिक चरण होते हैं। निचले अक्षांशीय नाली के पारित होने के पूरा होने से 32 ब्लास्टोमेर का निर्माण होता है। चरण 64 ब्लास्टोमेरेस के बाद, इस तथ्य के बावजूद कि फरोज़ का अनुक्रम संरक्षित है, पंक्ति का ज्यामितीय अनुक्रम (2 - 4 - 8 - 12 - 16 - 24 - 32 - 64) का उल्लंघन किया जाता है। क्रशिंग के मेरिडियल और लेटिटूडिनल खांचे के पारित होने के साथ समानांतर में, एक स्पर्शरेखा नाली भी बनाई जाती है, जिसके परिणामस्वरूप भ्रूण बहुस्तरीय हो जाता है।
एम्फ़िबियन भ्रूण, जिसमें 16 से 64 कोशिकाएं होती हैं, को आमतौर पर शहतूत बेरी (लेट। मोरम) के लिए बाहरी बाह्य समानता के कारण मोरुला कहा जाता है। 128-सेल चरण में, एक स्पष्ट रूप से अलग-अलग ब्लास्टोसेले दिखाई देता है और यह आमतौर पर स्वीकार किया जाता है कि इस समय भ्रूण ब्लास्टुला चरण तक पहुंचता है, हालांकि विखंडन के पहले विभाजन से ब्लास्टोकोल के गठन का पता लगाया जा सकता है। (गोलिचेंकोव वी.ए.)
मछली को कुचलने का काम
पॉलीसिथल अंडे
telolecithal। मनाया जाता है
polyspermy। उस पर विश्वास करो
शुक्राणु के नाभिक जो के साथ जुड़े नहीं हैं
महिला pronucleus, लंबे
जर्दी की परत में संग्रहीत
ब्लास्टोडर्म की सीमा वाले अंडे,
और यहां तक \u200b\u200bकि रीसाइक्लिंग में भाग लेते हैं
जर्दी। डिस्कवरी क्रशिंग।
कुचलने का पांचवां विभाजन
से कई ब्लास्टोमेर को अलग करता है
जर्दी। एज ब्लास्टोमेरस
और ब्लास्टोडर्म के आधार पर ब्लास्टोमेरेस जर्दी के साथ संपर्क बनाए रखते हैं। छह कुचल विभाजन अधिक या कम तुल्यकालिक होते हैं, जिसके बाद सिंक्रनाइज़ेशन टूट जाता है। नतीजतन, ब्लास्टोडर्म के आधार पर एक पेरिअलास्ट या मेरोसाइट्स की एक परत बनती है। कुचलने के परिणामस्वरूप, एक डिस्कोब्लास्टुला का गठन होता है, बाहरी रूप से कसकर जुड़े पूर्णांक कोशिकाओं की एक परत द्वारा सीमित होता है। समय के साथ, ब्लास्टुला की भट्ठा की तरह गुहा बढ़ जाती है, और ब्लास्टोडिस्क के किनारों में से एक पर अधिक हद तक। यह माना जाता है कि ब्लास्टोकोल के आकार में अंतर (या, दूसरे शब्दों में, ब्लास्टोडर्म के विभिन्न भागों में कोशिकाओं की पैकिंग घनत्व) भविष्य के भ्रूण की धुरी और द्विपक्षीय समरूपता निर्धारित करता है - विस्तारित ब्लास्टोकोल का क्षेत्र भ्रूण के दुम छोर से मेल खाता है।
सरीसृपों में कुचल
सरीसृप में अंडे का कुचलना अधूरा है, डिसाइडल है। चूंकि अंडे का निषेचन डिंबवाहिनी के ऊपरी तीसरे भाग में होता है, डिंबवाहिनी के साथ डिंब के आंदोलन के दौरान कुचलना शुरू हो जाता है और जब अंडे को रखा जाता है, तो भ्रूण या तो डिस्को ब्लास्टुला या प्रारंभिक क्रेटुला के चरण में होता है। कई सरीसृपों में, डिंबवाहिनी में एक अंडे की लंबे समय तक उपस्थिति के संबंध में, एक नया जीव बनता है, जो पैदा होता है, या उसके बिछाने के तुरंत बाद अंडे को छोड़ देता है (viviparous छिपकली, वाइपर)।
डिस्कोलाइड क्रशिंग एक डिस्कोब्लास्टुला के गठन की ओर जाता है। ब्लास्टुला की छत में छोटे ब्लास्टोडर्म सेल होते हैं, जिनमें से कुल को ब्लास्टोडिस्क कहा जाता है, और ब्लास्टुला के नीचे जर्दी के एक अखंड द्रव्यमान से बनता है। भ्रूणीय डिस्क के नीचे जर्दी का एक भाग पुनर्निर्मित होता है और ब्लास्टोडिस्क की बाहरी और भीतरी परत के बीच एक अंतर के रूप में एक उप-भ्रूण गुहा का गठन होता है।
पक्षी को कुचलते हुए
पक्षियों में ब्लास्टुला के कुचलने और गठन तब होता है जब अंडा डिंबवाहिनी नीचे चला जाता है, अर्थात। साथ में तृतीयक गोले द्वारा अपने परिवेश के साथ। चिकन रोगाणु में कुचल अवधि 22 घंटे है।
चिड़ियों में चिड़चिड़ाहट का कुचलना अधूरा, असंतुलित प्रकार है। केवल पशु के खंभे पर स्थित जर्मिनल डिस्क को कुचलने के अधीन किया जाता है, जर्दी के गैर-कुचल द्रव्यमान की तुलना में एक महत्वहीन सतह और मात्रा होती है। पहले तीन पेराई वाले खांचे रेडियल हैं, लैंसलेट और उभयचरों के मेरिडियल खांचे के अनुरूप, फिर अक्षांशीय और स्पर्शरेखा खांचे दिखाई देते हैं (छवि 2)।
अंजीर। 2. चिकन में डिस्कोइडल क्रशिंग (डोंडुआ, 2005 के अनुसार):
ए - 2 ब्लास्टोमेरेस; बी - 4 ब्लास्टोमेरेस; बी - 8 ब्लास्टोमेरेस; जी - 16 ब्लास्टोमेरेस
डिस्कॉइडल क्रशिंग के दौरान, ब्लास्टोडिस्क के किनारे पर और इसके तहत हर समय कोशिकाएं (पेरीलास्ट) जो कि जर्दी से अपूर्ण रूप से अलग होती हैं, जिससे केंद्रीय ब्लास्टोमेर अलग हो जाते हैं, बने रहते हैं। पक्षियों में क्रश तेजी से असमान और गलत है। तीसरे और चौथे फुर्रों के बीतने के साथ शुरू होते हुए, विभिन्न आकारों की कोशिकाएं बनती हैं, बिना किसी नियमितता और उनके स्थान में स्थिरता के।
बिछाने के समय तक, अंडे युग्मनज के लगभग 14 डिवीजनों से गुजरता है, परिणामस्वरूप, नए रखी अंडे के ब्लास्टोडर्म में लगभग 60 हजार कोशिकाएं होती हैं। नतीजतन, एक बहुपरत ब्लास्टोडिस्क का गठन होता है, जिसमें अनियमित आकार की कोशिकाएं एक दूसरे के निकट होती हैं और एक अटूट जर्दी (चित्र 3) पर पड़ी होती हैं।
अंजीर। 3. चिकन की जर्मिनल डिस्क का निर्माण (डंडुआ, 2005 के अनुसार):
ए - कुचल के देर से चरण; बी - गैस्ट्रुलेशन शुरू करने से पहले:
1 - ब्लास्टोमेर; 2 - एपिब्लास्ट; 3 - सबनेटल गुहा; 4 - जर्दी
ब्लास्टोडिस्क कोशिकाओं और मेरोसाइट्स के प्रभाव के तहत, जर्दी का हिस्सा जर्मिनल डिस्क लिक्विफ के तहत, एक छोटा सा गठन होता है,
तरल पदार्थ से भरा - भ्रूण गुहा। इस स्तर पर, ब्लास्टोडिस्क के दो क्षेत्र स्पष्ट रूप से अलग-अलग हैं: केंद्र में एक उज्ज्वल क्षेत्र (पेल्यूसिडा) और परिधि पर एक अंधेरे क्षेत्र (क्षेत्र ओपका)। ( गोलिचेनकोव, वी.ए.कार्यशाला पर)
एक उज्ज्वल क्षेत्र की उपस्थिति इस तथ्य के कारण है कि ब्लास्टोडिस्क के केंद्र में है
भ्रूण का उपयोग भ्रूण द्वारा सबसे पहले किया जाता है, जिसके परिणामस्वरूप एक उप-भ्रूण अंतर बनता है और यह पूरा क्षेत्र पारदर्शी दिखता है। ब्लास्टोडिस्क के किनारे पर परिधीय क्षेत्र की कोशिकाएं जर्दी को ओवरलैप करती हैं, इसलिए भ्रूण का यह हिस्सा अंधेरा दिखता है ( गोलिचेंको, वी। ए।)
मुंहतोड़ umlekopitayuschih।
युग्मनज के गठन के तुरंत बाद, माइटोटिक डिवीजनों की एक श्रृंखला शुरू होती है, सख्ती से जीनोम द्वारा नियंत्रित होती है और विखंडन कहा जाता है; यह प्रक्रिया निषेचन के कई घंटे बाद शुरू होती है, यहां तक \u200b\u200bकि डिंबवाहिनी में भी। प्रत्येक विभाजन 12 से 24 घंटे तक रहता है। युग्मनज को एक विशिष्ट अनुक्रम में ब्लास्टोमेयर कोशिकाओं में विभाजित किया जाता है। पहला विभाजन अंडे के दोनों ध्रुवों से गुजरने वाले विमान में होता है, इसलिए गोलाकार जाइगोट को दो गोलार्ध ब्लास्टोमेरेस में विभाजित किया जाता है। विभाजन का उभरता हुआ विदर अनियमित रूप से स्थित नहीं है, लेकिन शुक्राणु के प्रवेश की साइट और साइटोप्लाज्म के बाद के पुनर्वितरण पर निर्भर करता है। पेराई का दूसरा खांचा पिछले एक से सीधा चलता है। चार ब्लास्टोमेर प्राप्त किए जाते हैं, रेडियल समरूपता के सिद्धांत के अनुसार समूहीकृत किए जाते हैं, फिर उन्हें आठ ब्लास्टोमेर के गठन के साथ फिर से आधे में विभाजित किया जाता है। ब्लास्टोमेरेस के निरंतर विखंडन की विशेषता विखंडन विमानों के प्रत्यावर्तन से होती है - दो ब्लास्टोमेरेस में से एक भूमध्यरेखीय तल में विभाजित होता है, दूसरा मेरिडियल प्लेन में। इस तरह के विभाजन, स्तनधारियों के विशिष्ट, को प्रत्यावर्ती कहा जाता है। इसके अलावा, ब्लास्टोमेरेस एक साथ विभाजित नहीं होते हैं, और इसके परिणामस्वरूप, 2 से 4 तक कोशिकाओं की संख्या में कोई स्पष्ट वृद्धि नहीं होती है, और फिर 8. कुछ समय में, भ्रूण में एक विषम संख्या में ब्लास्टोमेर होते हैं।
क्रशिंग के दौरान गठित प्रत्येक कोशिका मां से लगभग 2 गुना छोटी है। कुचल डिवीजनों के बीच की अवधि में, इंटरफेज़ सेल की वृद्धि नहीं होती है, और इसलिए सभी कोशिकाओं का कुल द्रव्यमान अंडे के द्रव्यमान के लगभग बराबर रहता है।
अंजीर। स्तनधारियों में भ्रूण के विकास के शुरुआती चरण:
मैं - कुचलने की शुरुआत;
ए - निषेचन; बी, सी, डी - ब्लास्टोमेरेस;
II - मोरुला का गठन - प्रकाश के साथ अंधेरे कोशिकाओं का क्रमिक दूषण;
III - ब्लास्टोसिस्ट गठन:
ए एक गुहा के गठन की शुरुआत है;
बी - ट्रोफोब्लास्ट से जर्मिनल नोड्यूल को अलग करना;
सी - जर्मिनल नोड्यूल का रोगाणु ढाल (डिस्कोब्लास्टुला) में परिवर्तन;
1 - ट्रोफोब्लास्ट; 2 - एम्ब्रियोब्लास्ट।
विभाजन के परिणामस्वरूप, एक बहुकोशिकीय भ्रूण बनता है, एक रास्पबेरी बेरी जैसा दिखता है और एक मोरुला कहा जाता है। 8-सेल मोरुला के चरण में, जो केवल स्तनधारियों के लिए विशेषता है, 6 इलास्टोमिक्स का एक महत्वपूर्ण अभिसरण होता है। इस मामले में, कोशिकाओं के बीच तंग संपर्क उत्पन्न होते हैं, जिससे छोटे अणु और आयन कोशिका से कोशिका तक पारित हो सकते हैं। इस घटना को संघनन कहा जाता है और भ्रूण के आगे भेदभाव और ट्रोफोब्लास्ट के अलगाव में योगदान देता है, जो पोषण संबंधी कार्य करता है, और आंतरिक कोशिका द्रव्यमान जो भ्रूण को जन्म देता है। संघनन की प्रक्रिया में, भ्रूण कोशिकाओं के प्लाज्मा झिल्ली के व्यक्तिगत हिस्से अलग-अलग, सख्ती से आनुवंशिक रूप से निर्धारित दिशाओं में चलना शुरू करते हैं। कोशिका झिल्लियों की संरचना में शामिल प्रोटीन इन प्रक्रियाओं में भाग लेते हैं, और माइक्रोविली की उपस्थिति के साथ ब्लास्टोमेरेस को एक-दूसरे से जोड़ते हैं, उनके साइटोस्केलेटन में परिवर्तन होता है।
32-सेल मोरुला चरण में, कुत्ते का भ्रूण गर्भाशय में प्रवेश करता है। यह 7-8 वें दिन होता है, जो अन्य स्तनधारियों की तुलना में बहुत बाद में होता है। इस समय के दौरान, विकास रुक जाता है और वंशानुगत और पर्यावरणीय कारकों दोनों के कारण विभाजन विकारों के साथ भ्रूण की मृत्यु होती है। इस प्रकार, वंशानुगत और पर्यावरणीय कारक प्राकृतिक चयन के सक्रिय कारक हैं।
विभाजन प्रक्रिया के दौरान प्राप्त ब्लास्टोमेरेस परिधि पर स्थित होते हैं, और धीरे-धीरे मोरुला के घने सेल द्रव्यमान के बीच में एक गुहा (ब्लास्ट गैप) का निर्माण होता है और कोशिकाओं के जर्मिनल संचय - एम्ब्रियोब्लास्ट, जिसे जर्मिनल नोड कहा जाता है, और खिला कोशिकाओं की आसपास की परत - ट्रोफोब्लास्ट अलग हो जाती है। बाद में भ्रूण का शरीर भ्रूण से बनता है। ट्रोफोब्लास्ट प्रारंभिक भ्रूण के लिए पौष्टिक पत्ती के रूप में कार्य करता है। भ्रूण के विकास के इस चरण को ब्लास्टोसिस्ट कहा जाता है।
इस स्तर पर ब्लास्टोसिस्ट में ट्रोफोब्लास्ट कोशिकाओं की बाहरी परत और आंतरिक कोशिका द्रव्यमान होते हैं, कोशिकाओं के एक गोलाकार क्लस्टर जो ट्रोफोब्लास्ट के एक डंडे के अंदर से जुड़े होते हैं और भ्रूण के निर्माण के लिए सामग्री का प्रतिनिधित्व करते हैं। भ्रूण या ट्रोफोब्लास्ट में कोशिका का भविष्य का स्थान संघनन की प्रक्रिया में निर्धारित किया जाता है, जब कोशिकाएँ सतह पर या भ्रूण के अंदर दिखाई देती हैं।
निष्कर्ष
संदर्भ
अल्माज़ोव आई.वी. एटलस ऑन हिस्टोलॉजी एंड भ्रूणोलॉजी ।/ अल्माज़ोव आई.वी., सुतुलोव एल। एस। एम।: चिकित्सा, 1978।
बेलौसोव एल.वी. सामान्य भ्रूणविज्ञान के मूल सिद्धांत। - मॉस्को: मॉस्को यूनिवर्सिटी प्रेस: \u200b\u200bविज्ञान, 2005।
गोलिचेंको, वी। ए। कार्यशाला ऑन एम्ब्रियोलॉजी / वी। ए। गोलिचेंको,
गिल्बर्ट एस। विकास जीवविज्ञान। टी। 1. एम .: मीर, 1993।
गोलिचेंको, वी। ए। एम्ब्रियोलॉजी / वी। ए। गोलिचेंको, ई। ए। इवानोव,
डोंडुआ ए.के. विकासात्मक जीव विज्ञान। तुलनात्मक भ्रूणविज्ञान की शुरुआत /
पैटन एम्ब्रियोलॉजी के कार्लसन बी। एम। फंडामेंटल। टी। 1. एम .: मीर, 1983
नोर्रे ए जी मानव भ्रूण विज्ञान की संक्षिप्त रूपरेखा। एम।: चिकित्सा, 1967
टोकन बी.पी. सामान्य भ्रूणविज्ञान: पाठ्यपुस्तक। बायोल के लिए। कल्पना। संयुक्त राष्ट्र-इंग। - चौथा संस्करण।, संशोधित। और जोड़ें। - एम।: उच्चतर। स्कूल।, 1987। - 480 पी।
सत्स्काया एम। एन। कुत्तों की वंशावली प्रजनन। / सोत्सकाया एम.एन., मोस्कोवकिना एन.एन. - एम ।: एक्वेरियम-प्रिंट एलएलसी, 2006। - एस 95-109।
स्वेज, एस। एम।, सेमीकंडक्टर उपकरणों के भौतिकी, जॉन विले एंड संस, एन। वाई।, 1981।
