Онтогенез - индивидуальное развитие организма от его зарождения до смерти. Период онтогенеза от оплодотворенной яйцеклетки до выхода молодой особи из яйцевых оболочек или тела матери называется зародышевым (эмбриональным) развитием (эмбриогенез). После рождения или вылупления из яйца начинается постэмбриональный период.

В животном мире наиболее распространены три типа онтогенеза - личиночный, неличиночный и внутриутробный. При первом из них развитие организма происходит с метаморфозом, при втором формирование происходит в яйце, при последнем - внутри материнского организма.

Эмбриогенез человека делят на периоды, каждый из которых характеризуется структурными особенностями, типом питания, дыхания и выделения. В медицинской практике обычно пользуются двумя понятиями: на протяжении 8 недель развивающийся организм называют зародышем (см.); начиная с 9 недели, т. е. с момента образования зачатков органов,- плодом. Постэмбриональный период человека делят на возрастные периоды. См. также Органогенез, .

Онтогенез (от греч. ontos - сущее и genesis - развитие) - история индивидуального развития.



Чарльз Дарвин дал эволюционное толкование онтогенеза. Сходство зародышей разных видов он объяснил существующими между видами родственными отношениями. В дальнейшем онтогенез исследовался в различных направлениях. Создано учение о зародышевых листках как закономерном этапе развития всех многоклеточных животных. Создание экспериментальной эмбриологии дало возможность исследовать зародышевое развитие экспериментальным путем. В последние годы успешно развивается физиологическая и биохимическая эмбриология. В СССР начало развиваться экологическое направление в эмбриологии.

Тип эмбриогенеза обнаруживает во многих случаях характерное чередование в ходе эволюции: от исходного, первичного свободного личиночного к неличиночному и далее к одной из форм вторичного личиночного эмбриогенеза.

Тип эмбриогенеза связан с его периодизацией. Крупнейшая единица периодизации - звено. У большинства животных онтогенез состоит из трех звеньев. Каждое звено делится на несколько периодов. Так, зародышевое звено у низших позвоночных делится на два периода - зародышевый и личиночный, у высших позвоночных на три - зародышевый, предплодный и плодный. Различают также переходные состояния - вылупление из яйцевых оболочек у рептилий и птиц; роды у млекопитающих; метаморфоз (см.) у многих животных.

Начальные стадии онтогенеза у человека характеризуются более быстрым темпом развития, чем у родственных видов (например, шимпанзе). Далее наступает замедление как антенатального, так и постнатального развития. Это замедление обусловлено интенсивным ростом головного мозга как во время внутриутробного развития (головной мозг новорожденного в среднем весит 340 г), так и в первые годы после рождения (мозг ребенка 2 лет весит свыше 1 кг). С ростом головного мозга связано замедление окостенений, отчасти зависящее и от размеров тазового кольца.

Как правило (при близком родстве двух видов плацентарных) животные меньшего размера имеют более короткую беременность.

Постнатальный онтогенез человека делится на четыре периода (возраста): детский, подростковый, юношеский и взрослый (зрелый).

Периодизация и типы онтогенеза.

I. Эмбриональный период развития (от греческого слова embryon - зародыш) –

Первые 8 недель развития: дробление - образование однослойного зародыша бластулы; гаструляция - образование сначала двух, а затем трёхслойного зародыша – гаструлы, образующиеся слои называются зародышевыми листками; гистогенез - образование тканей; органогенез - образование органов.

Каждый из зародышевых листков дает начало тем или иным органам. Из эктодермы образуются: нервная система, эпидермис кожи и его производные (роговые чешуи, перья и волосы, зубы). Из мезодермы образуется мускулатура, скелет, выделительная, половая и кровеносная система. Из энтодермы образуется пищеварительная система и ее железы (печень, поджелудочная), дыхательная система.

I – зигота;

II – 2 бластомера;

II – 8 бластомеров;

II – 32 бластомера (морула);

III – стадия бластулы;

IV – гаструла;

V – закладка тканей и органов:

1 – нервная трубка;

2 – хорда;

3 – эктодерма;

4 – эндодерма;

5 – мезодерма.

Рис. Ранние стадии развития ланцетника

Плодный (фетальный) период развития. (fetis - плод). С 9 недели, когда зародыш уже имеет все системы органов. Начиная с 9 недели, зародыш человека называется плодом . У человека антенатальное развитие длится 38-42 недели (от греческого «ante» - перед, «natus» - рождение)

II. Постэмбриональный период развития - с момента рождения до смерти организма.

Ювенильный период (до полового созревания) протекает в зависимости от типа онтогенеза: прямой тип или развите с метаморфозом

Прямой тип развития - рождающийся организм имеет все основные свойственные взрослому животному, отличается преимущественно размерами и пропорциями тела. Для высших млекопитающих и человека характерен внутриутробный тип развития, для рептилий и птиц – яйцекладный.

Исключение: яйцекладущие млекопитающие – утконос и яхидна.

Непрямой тип развития - эмбриональное развитие приводит к развитию личинки, которая по внешним и внутренним признакам отличается от взрослого организма. Характерен для многих беспозвоночных, часто рыб. Пример: из яиц бабочек развивается гусеница, из яиц лягушки головастики.

В зависимости от особенностей превращения личинки во взрослую форму, различают 2 вида непрямого онтогенеза:

С неполным превращением - личинки развиваются постепенно, последовательно утрачивая временные личинковые органы и приобретая постоянные характерные для взрослой особи. Пример: головастики - живут в водной среде, имеют временные органы жабры, хвост, 2х камерное сердце; взрослые лягушки - лёгкие, 3х камерное сердце, конечности. Так же характерно для: клещей, клопов, прямокрылых (кузнечиков, вшей, стрекоз, тараканов). в процессе роста и развития личинки несколько раз линяют (тараканы линяют 6 раз) и после каждой линьки становятся все более похожими на взрослую особь.

С полным превращением (метаморфозом ) характерен нескольким отрядам насекомых, бабочкам, жукам, двукрылым (комарам,мухам), перепончатокрылым (пчёлы, осы, муравьи), блохам и т.д. Личинки имеют червеобразное строение и совершенно не похожи на взрослых особей.

Рис. Развитие насекомых с неполным (I) и полным (II) прекращением. 1 – яйца, 2,3,4,5,6 - личинки; 7 – куколка; 8 – взрослая форма (имаго).

По окончанию периода питания личинки превращается в неподвижную стадию - куколку , покрытую плотным хитиновым чехлом. Внутри куколки особые ферменты лизируют все органы, за исключением нескольких клеток, называемых имагинальные диски. Из клеток диска развиваются взрослые органы.

Зрелый, пубертатный период . Характеризуется наибольшей самостоятельностью, активностью организма в окружающей среде.

Период старости.

Рост и развитие.

Переход функциональных систем на режим взросления организма характеризуется ростом органов и тканей организма, установлением соответствующих пропорций тела. В процессе индивидуального развития выделяют несколько типов роста: ограниченный и неограниченный; изометрический и аллометрический.

Ограниченный (определенный). Рост приурочен к определенным стадиям онтогенеза. Пример: насекомые растут только в период линек; у человека рост прекращается в возрасте 13-15 лет. В период полового созревания может быть пубертатный скачок роста.

Неограниченный рост наблюдается у рыб, комнатных растений на протяжении всей жизни или у многолетних растений.

Изометрический рост - рост при котором орган растет с такой же скоростью, как и остальное тело. Изменение размеров тела не сопровождают изменение его формы. Характерны для рыб и для насекомых с неполным превращением (саранча, за исключением крыльев и половых органов)

Аллометрический называется рост при котором данный орган растет с оной скоростью нежели остальное тело. Рост организма приводит к изменению его пропорций. Характерны для млекопитающих и человека.Почти у всех животных в последнюю очередь происходит развитие органов размножения.

ОСНОВЫ ГЕНЕТИКИ .

Генетика – наука изучающая закономерности наследования и изменчивости.

Задача генетики: изучение проблем хранения, передачи, реализации изменчивости наследственной информации.

Методы:

1. Гибридологический метод (скрещиваний) – разработанный Г.Менделем, является основным в генетических исследованиях. Метод позволяет выявить закономерности наследования отдельных признаков и свойства при половом размножение организмов.

2. Цитогенетический метод - позволяет изучать кариотип клеток организма и выявить геномные и хромосомные мутации. С появление данного метода установлены причины множественных заболеваний человека (с. Дауна и др.)

3. Генеалогический метод (родословных) – исследования наследования, какого либо признака у человека в ряде поколений (составляется родословная, отмечаются члены семьи имеющие изучаемый признак)

4. Близнецовый метод – изучают близнецов с одинаковыми генотипами, сто позволяет выявить влияние среды на формирование признаков.

5. Биохимический метод – изучает нарушение обмен веществ возникших в результате геных мутация.

6. Популяционно-статистический метод – позволяет рассчитать частоту встречаемости генов и генотипов в популяции.

Основные понятия.

Имбридинг - близкородственное скрещивание.

Онтогенез - это процесс индивидуального развития особи от момента образования зиготы при половом размножении (или появления дочерней особи - при бесполом) до конца жизни.

В основу периодизации онтогенеза положена возможность осуществления особью полового размножения. По этому принципу онтогенез делят на три периода: дорепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный.

Дорепродуктивный период характеризуется неспособностью особи к половому размножению, в связи с ее незрелостью. В этот период происходят основные анатомические и физиологические преобразования, формируя зрелый в половом отношении организм. В дорепродуктивный период особь наиболее уязвима для неблагоприятных влияний физических, химических и биологических факторов окружающей среды.

Этот период, в свою очередь, делится на 4 периода: эмбриональный, личиночный, период метаморфоза и ювенильный.

Эмбриональный (зародышевый) период длится от момента оплодотворения яйцеклетки до выхода зародыша из яйцевых оболочек.

Личиночный период встречается у некоторых представителей низших позвоночных животных, зародыши которых, выйдя из яйцевых оболочек, некоторое время существуют, не имея всех черт зрелой особи. Для личинки характерны эмбриональные черты особи, наличие временных вспомогательных органов, способность к активному питанию и размножению. Благодаря этому личинка завершает свое развитие в наиболее благоприятных для этого условиях.

Метаморфоз как период онтогенеза характеризуется структурными преобразованиями особи. При этом вспомогательные органы разрушаются, а постоянные органы совершенствуются или новообразуются

Ювенильный период длится от момента окончания метаморфоза до вступления в репродуктивный период. В этот период особь интенсивно растет, происходит окончательное формирование структуры и функции органов и систем.

В репродуктивном периоде особь реализует свою возможность к размножению. В этот период развития она окончательно сформирована и устойчива к действию неблагоприятных внешних факторов.

Пострепродуктивный период связан с прогрессирующим старением организма. Для него характерно снижение, а затем полное исчезновение функции размножения, обратные структурные и функциональные изменения органов и систем организма. Снижается устойчивость к различным неблагоприятным воздействиям.

Постэмбриональное развитие может быть прямым и непрямым. При прямом (без личинки) развитии из яйцевых оболочек или из тела матери выходит организм, сходный со взрослым. Постэмбриональное развитие этих животных сводится в основном к росту и половому созреванию. Прямое развитие встречается у животных, размножающихся откладыванием яиц, когда яйца богаты желтком (беспозвоночные, рыбы, пресмыкающиеся, птицы, некоторые млекопитающие), и у живородящих форм. В последнем случае яйцеклетки почти лишены желтка. Зародыш, развивается внутри материнского организма, и его жизнедеятельность обеспечивается посредством плаценты (плацентарные млекопитающие и человек).

Непрямое развитие - личиночное, с метаморфозом. Метаморфоз может быть неполный, когда личинка напоминает взрослый организм и с каждой новой линькой становится все более похожей на него, и полный, когда личинка отличается от взрослого организма по многим важнейшим признакам внешнего и внутреннего строения, а в жизненном цикле присутствует стадия куколки.

Введение

Онтогенез - это индивидуальное развитие организма, в ходе которого происходит преобразование его морфофизиологических, физиолого-биохимических и цитогенетических признаков. Онтогенез включает две группы процессов: морфогенез и воспроизведение (репродукцию): в результате морфогенеза формируется репродуктивно зрелая особь. Онтогенез характеризуется устойчивостью - гомеорезом. Гомеорез - это стабилизированный поток событий, который представляет собой процесс реализации генетической программы строения, развития и функционирования организма.

С точки зрения эволюции рассматриваются следующие моменты онтогенеза: эмбриональные адаптации; филэмбриогенезы; автономизация онтогенеза; эмбрионизация онтогенеза.

Основные атрибуты онтогенеза

Исходная запрограммированность процессов. Наличие уникальной неизменной генетической программы развития, сформированной вследствие мейоза и оплодотворения

Необратимость онтогенеза. При реализации генетической программы невозможен возврат к предыдущим стадиям

Углубление специализации: по мере развития уменьшается вероятность смены траектории онтогенеза

Адаптивный характер: поливариантность онтогенеза обеспечивает возможность приспособления к различным условиям

Неравномерность темпов: скорость процессов роста и развития изменяется.

Целостность и преемственность отдельных этапов. Признаки, появляющиеся на более поздних стадиях, базируются на признаках, проявляющихся на ранних стадиях

Наличие цикличности: существует цикличность старения и омоложения

Наличие критических периодов, связанных с выбором пути в узловых точках (точках бифуркации) или с преодолением энергетических порогов.

Основные типы онтогенеза

1. Онтогенез организмов с бесполым размножением и/или при зиготном мейозе (прокариоты и некоторые эукариоты).

2. Онтогенез организмов с чередованием ядерных фаз при споровом мейозе (большинство растений и грибов).

3. Онтогенез организмов с чередованием полового и бесполого размножения без смены ядерных фаз. Метагенез - чередование поколений у Кишечнополостных. Гетерогония - чередование партеногенетического и амфимиктического поколений у червей, некоторых членистоногих и низших хордовых.

4. Онтогенез с наличием личиночных и промежуточных стадий: от первично-личиночного анаморфоза до полного метаморфоза. При недостатке питательных веществ в яйце личиночные стадии позволяют завершить морфогенез, а также в ряде случаев обеспечивают расселение особей.

5. Онтогенез с выпадением отдельных стадий. Утрата личиночных стадий и/или стадий бесполого размножения: пресноводные гидры, олигохеты, большинство брюхоногих моллюсков. Утрата конечных стадий и размножение на ранних этапах онтогенеза: неотения.

Таким образом, существует множество основных типов онтогенеза и еще большее число производных типов. В теории эволюции обычно рассматривается онтогенез на примере цветковых растений и позвоночных животных.

Рассматривая морфологическую сторону эволюции онтогенеза, наиболее существенную для палеонтолога, необходимо прежде всего иметь в виду взаимосвязь между изменениями в индивидуальном развитии и эволюцией взрослого организма. Именно эта проблема составляет, например, суть всего учения о филэмбриогенезах А. Н. Северцова . Хотя такое внимание к итогу развития иногда считают чем-то вроде пережитка геккелевского мышления или, в лучшем случае, допустимым методическим приемом , на деле оно неизбежно, если нас интересует реальный эволюционный процесс. Только во взятом изолированно онтогенетическом цикле взрослая стадия может казаться наименее значимой, поскольку она полностью обусловлена предыдущим развитием, но сама уже не определяет ничего. В эволюционном же аспекте дело представляется совсем иначе. Взрослая стадия -- единственная, на которой в норме (по крайней мере, у Metazoa) лежит функция размножения, создающего генетическое разнообразие, т. е. материал эволюционного процесса. От успеха взрослых организмов в борьбе за существование зависит, какого сорта гаметы послужат для создания следующего поколения популяции и, следовательно, с каким феноти-пическим материалом будет в дальнейшем иметь дело отбор. В процессе отбора вместе с неудачными фенотипами элиминируются и реализующие их онтогенезы.

Это означает, что какие бы удачные приспособления ни создавались на промежуточных стадиях развития, они не дают преимуществ, если в итоге онтогенез не обеспечивает осуществления нужного фенотипа. Взрослая стадия как бы диктует свои условия всему онтогенезу. Поэтому столь часто критикуемые слова Э. Геккеля о том, что филогения (понимаемая им как совокупность. взрослых стадий) есть причина онтогении, в действительности имеют глубокий смысл, хотя и не совсем тот, который подразумевался автором биогенетического закона.

То, что изменяются все стадии онтогенеза, ни у кого не вызывает сомнений. Вопрос в другом -- как соотносятся их изменения? Эволюирует ли взрослая стадия самостоятельно или под действием одновременных морфологических изменений в раннем развитии, или же обоими путями сразу? Наконец, возможно ли в филогенезе обратное воздействие поздних изменений на ход предшествующих стадий -- т. е. такое, которое немыслимо в пределах одного онтогенеза?

В ответе на первый вопрос обнаруживается поразительное противоречие в существующих взглядах на роль онтогенеза в эволюции, объединяющих, по сути, две несовместимые концепции. С одной стороны, признается, что нормальное развитие есть зарегулированный процесс, устойчиво направленный к достижению конечного результата и стремящийся свести на нет все возникающие на этом пути уклонения . Отсюда следует, что эти вариации не должны непосредственно влиять на облик взрослого организма. Эволюция последнего должна быть связана с формообразовательными уклонениями, относящимися к концу развития, где возможности регуляции снижаются. И в то же самое время господствует убеждение, что изменения ранних или промежуточных стадий могут служить причиной немедленного отклонения (девиации) всего хода онтогенеза, радикально меняющего облик взрослой формы у потомков. Обычно этого противоречия даже не замечают. Обе концепции существуют давно и одинаково берут начало в классической морфологии, но лишь первая из них,. как будет показано, может быть согласована с требованиями эволюционной теории.

Первооснову для нее создали два эмпирических обобщения К. М. Бэра . Одно из них касается уменьшения эмбриональной изменчивости в последовательных стадиях (говорящее, по- мнению К. М. Бэра, о присутствии высшего целеполагающего контроля, регулирующего развитие). Второе составляет известный закон Бэра, или закон зародышевого сходства. В рамках эволюционной теории, как указывал уже Ч. Дарвин , это явление означает, что отбор стремится изменять организмы главным образом в позднем возрасте. В дальнейшем эти представления получили поддержку со стороны механики развития, экспериментально показавшей способность морфогенетических процессов к саморегуляции, в результате чего взрослый организм оказывается более устойчивым, чем способ его осуществления (в онтогенезе или при регенерации). Это обобщение, известное как «правило Ру» , или принцип эквифинальности , подтвердило высокую консервативность ранних стадий развития, показывающую, что эволюция взрослой организации должна происходить преимущественно путем изменений в позднем онтогенезе .

Однако главным источником таких представлений послужил основной биогенетический закон Э. Геккеля , представляющий собой переложение на эволюционный язык старой идеи о параллелизме индивидуального развития и «лестницы существ». Выполнение этого закона (т. е. краткое повторение филогенеза в онтогенезе) невозможно представить себе иначе, как"на основе конечных изменений развития.

Поскольку Э. Геккеля интересовала в онтогенезе не столько его эволюция, сколько получение метода для филогенетических реконструкций, то о причинах такого хода изменений мы не находим у него специальных разъяснений, кроме многочисленных и мало что говорящих «законов» наследственности и приспособления. Тем не менее в биогенетическом законе содержится вполне целостная теория эволюции онтогенеза, подразумевающая два положения:

а) взрослая стадия эволюирует посредством прибавления к онтогенезу новых конечных стадий, что обеспечивает рекапитуляцию в онтогенезе облика взрослых предков (палингенез);

б) промежуточные стадии имеют собственную адаптивную эволюцию, искажающую онтогенетическую запись преобразований взрослой стадии (ценогенез).

Биогенетический закон обычно связывают с механоламарк-истскими взглядами Э. Геккеля , иногда утверждая даже, что он был опровергнут самим открытием менделевских факторов и мутационного процесса . Однако в действительности вопрос о природе наследственности не играет решающей роли в оценке закона . В самом деле, независимо от того, связывается ли появление эволюционных новшеств с поздними соматическими изменениями, передаваемыми каким-то образом через половые клетки (ламаркистская концепция) или же с непосредственным изменением самих этих клеток (концепция наследственных факторов), в любом случае новый цикл развития неизбежно должен начинаться с преобразований зиготы, т. е. отличаться от родительского с самого начала.

Э. Геккель ясно понимал это обстоятельство и отнюдь не видел в нем препятствия для биогенетического закона, указывая, что изменения, возникшие в определенный момент развития и передаваемые через родительские гаметы, обнаруживают себя впервые у потомков на той же самой стадии («закон одновременного наследования» ). В этом он прямо следовал Ч. Дарвину , сформулировавшему принцип «наследования в соответствующем возрасте» и подчеркивавшему, что появление наследственного уклонения в гаметах и его видимое проявление в индивидуальном развитии у потомства суть разные вещи. Поэтому неудивительно, что признание детерминантов или генов в качестве носителей наследственности не мешало многим исследователям признавать биогенетический закон или, по крайней мере, связь эволюционных изменений с поздними стадиями .

Противоположный взгляд на эволюцию онтогенеза, допускающий изменение взрослых организмов путем уклонения на ранних стадиях развития, ведет свое начало от Э. Жоффруа Сент-Илера и Ф. Мюллера . У них и у современных авторов он чаще всего имеет одно и то же обоснование -- сравнение нормальных онтогенезов (или морфогенезов гомологических органов) и отождествление наблюдаемой конечной онтогенетической разницы (зародышевой дивергенции Бэра) с реальным эволюционным процессом. Если, например, морфогенезы гомологичных органов А и Б у двух разных форм совпадают до стадии х, а затем расходятся, то утверждают, что орган Б возник из А путем девиации на стадии х . Методологическая несостоятельность этой аргументации будет нами показана. Представления о возможности или неизбежности такого пути эволюции никогда не составляли в отличие от геккелевских какой-либо целостной теории. Тем не менее уже к началу XX в. они стали преобладающими.

Одной из причин этого было накопление фактов сравнительной эмбриологии, не согласующихся, по мнению исследователей, с биогенетическим законом. Признание эволюции путем ранних уклонений развития устраняло тезис о первичной неизбежности рекапитуляции, правда, ценой того, что само их существование превратилось в загадку . Другой момент в критике геккелевских взглядов был связан с растущим убеждением эмбриологов, что подлинное объяснение хода индивидуального развития следует искать в изучении его непосредственных причинных факторов, а не в конструировании умозрительных исторических принципов, подменяющих опытное знание. Этот подход и привел к появлению экспериментальной (каузальной) эмбриологии, которая выявила чрезвычайное разнообразие и специфичность структуры зародышевых клеток у различных организмов. Последнее с очевидностью показывало, что зигота является таким же продуктом эволюции, как и взрослый организм, и что начальная стадия развития высшего организма не есть повторение его одноклеточного предка. «Яйцо курицы не более соответствует начальному звену филогенетической цепи, чем сама курица» . Все это привело к убеждению, что эволюция происходит путем изменения всего онтогенетического цикла снизу доверху в каждом очередном поколении, а не за счет прибавления конечных стадий . Онтогения, таким образом, творит филогению, а не повторяет ее . При этом одни авторы имели в виду только постепенные преобразования, другие -- возможность резких уклонений, скачкообразно меняющих взрослую форму.

В рамках этих взглядов исчезала, однако, всякая теоретическая возможность появления параллелей между онто- и филогенезом вопреки, казалось бы, очевидным фактам их существования. Это затруднение пытались обойти с помощью утверждения, что такие параллели имеют чисто морфогенетические, а не исторические причины, т. е. что анцестральная взрослая стадия может удерживаться в онтогенезе потомка лишь постольку, поскольку она составляет необходимую базу для реализации последующих стадий . Другое объяснение состояло в том, что большинство подобных примеров, используемых биогенетическим законом, в действительности относится не к повторению облика взрослых низших форм в онтогенезе высших, а просто к сохранению общих стадий развития у тех и у других, т. е. к проявлениям зародышевого сходства, на что указывал еще К. М. Бэр . Этот довод, постоянно повторяемый и позднее, например , обычно считают решающим опровержением геккелевской модели эволюции. Но, как ни странно, при этом не замечают, что при перестройке онтогенеза каждый раз с начальной стадии сохранение зародышевого сходства становится таким же невероятным, как и появление рекапитуляции!

В целом, однако, позиция позднейших исследователей по отношению к биогенетическому закону выглядит более умеренной и допускает возможности разных путей онтогенеза. Соответственно выдвигаются различные классификации этих путей, или модусов , в которых геккелевский способ эволюции путем поздних надставок занимает то или иное место -- от сравнительно большого, например у А. Н. Северцова, до ничтожно малого у Г. де Вира . Почему онтогенез меняется в разных случаях по-разному, этими взглядами не объясняется (если не считать обычного утверждения, что ранние изменения--это путь к созданию крупных систематических групп). А. Н. Северцов прямо указывает, что ответ на этот вопрос вообще не входит в его задачу, которая состоит лишь в том, чтобы выяснить, как эволюция может идти. Он признает, что выдвигаемые им представления о филэмбриогенезах не зависят от принятия той или иной эволюционной теории.

Само разнообразие выделяемых модусов нередко приводит их авторов к выводу, что все логически мыслимые пути изменений индивидуального развития действительно реализуются в эволюции . Это равносильно признанию, что в преобразованиях онтогенеза нет сколько-нибудь общих закономерностей. Такой малоутешительный итог столетнего изучения проблемы после Э. Геккеля, в общем, неудивителен в условиях, когда оно основывалось на сравнении одних лишь нормальных онтогенезов, вне связи с анализом механизмов, реализующих материал эволюции -- онтогенетическую изменчивость.

Очередным подтверждением этого служит работа С. Гулда о соотношении онто- и филогенеза, представляющая собой наиболее обширное исследование на эту тему за последние десятилетия. Методология здесь все та же -- выделяются эволюционные модусы и оценивается, насколько они отражают ход филогенеза. Попытка связать их с двумя типами адаптивных стратегий (г и 7"С-отбором) не меняет традиционного характера подхода к проблеме. Эволюция онтогенеза остается суммой изолированных процессов, каждый из которых идет в своих особых условиях. Вопрос об их общих первопричинах по-прежнему остается в стороне.